Jedność czynnościowa układu nerwowego – ujęcie Orbeliego

Orbeli sądzi, że podobnie — ale w skali rozwoju filogenetycznego — wewnątrzośrodkowe wiązania nerwowe w rdzeniu kręgowym, a więc w narządzie filogenetycznie znacznie starszym, kiedyś wykazywały również przewodnictwo dwukierunkowe (podobnie jak dzisiejsze elementy nerwowe w korze mózgowej) i stały się jednostronnie przewodzącymi (Gotch i Horsley) dopiero w dalszych okresach ewolucyjnych wskutek jednostronności przebiegu podrażnienia w łuku odruchowym. W warunkach patologicznych może następować zupełna likwidacja normalnych stosunków koordynacycjnych. Z powyższych względów Orbeli silnie podkreśla, że najbardziej owocne jest ewolucyjne ujęcie układu nerwowego, a zresztą wykazuje, że także mięśnie prążkowane nie są »jakimś narządem zastygłym w rozwoju, oderwanym od przeszłości», ale w pewnych okresach swego rozwoju (np. u niższych kręgowców — a także w okresie płodowego rozwoju ssaków) reagują — podobnie jak mięśnie gładkie — tonicznymi skurczami na acetylcholinę i nikotynę, które nie działają na mięśnie prążkowane wyższych kręgowców.

Dla dynamicznej genezy czynności korowo-psychicznych najważniejsze są jednak prace eksperymentalne Orbeliego i jego szkoły, które wskazują w sposób wyraźny na układ nerwowy wegetatywny jako na czynnik koordynujący, scalający działalność ustroju. Zestawiając wszystkie dane, dotyczące współczulnego unerwienia mięśni szkieletowych, a także współczulnego i przywspółczulnego unerwienia serca, Orbeli wnioskuje, że ten intymny mechanizm wpływu układu nerwowego, a więc i intymny mechanizm wpływu współczulnych i przywspółczulnych hormonów, należy rozpatrywać jako mechanizm z natury swej troficzny, zmieniający podstawowe czynnościowe cechy tkanki, i jako mechanizm zmieniający wyjściowy fizyko-chemiczny stan narządu, stan koloidalno- chemiczny i fizyczny. W starym sporze, dotyczącym zagadnienia: automatyzm ośrodkowo-chemiczny czy też obwodowa regulacja odruchowa, np. procesu oddychania, Orbeli przemawia raczej za tym ostatnim poglądem, a więc za działaniem kwasu węglowego na narządy odbiorcze ściany naczyniowej w okolicy sinus caroticus. Podkreśla jednak równocześnie swoje przekonanie, że w ustroju nie uszkodzonym żaden akt odruchowy nie może być oceniony prawidłowo, jeżeli się nie uwzględnia, że równocześnie odbywa się odruch ku wszystkim innym narządom, a zwłaszcza ku gruczołom wydzielania wewnętrznego, które w końcu w sposób uboczny, wtórny powodują zmiany w narządzie badanym.

W szeregu systematycznie przeprowadzonych doświadczeń wykazał Orbeli ze swymi współpracownikami, że podrażnienie pnia współczulnego wpływa na rdzeniowe odruchy żaby, zwłaszcza na bardzo znaczną zmianę ich czasu. Wynik ten został otrzymany wbrew oczekiwaniom autora, który spodziewał się, że podrażnienie nerwu współczulnego wpłynie tylko na odbiorcze narządy skóry, a nie na ośrodkowy układ nerwowy. Inne doświadczenia współpracownicy Orbeliego, A. W. Tonkich, wykazały w sposób niewątpliwy, że znana reakcja Sieczenowa, polegająca na hamowaniu odruchów rdzeniowych przez położenie kawałka soli kuchennej na lobus opticus, odbywa się za pośrednictwem dróg współczulnych, gdyż obustronne przecięcie wszystkich rami communicantes powoduje zanik tej reakcji hamującej, dla której istnienia wystarcza pozostawienie nieprzeciętej jednej lub dwóch rami communicantes; i przeciwnie, po przecięciu rdzenia kręgowego, a pozostawieniu w całości pnia współczulnego, reakcja hamowania Sieczenowa występowała wyraźnie. Regio subthalamica, w której Orbeli, Carplus i Kreidl, Cannon, Zandowa i Jankowska widzą wyższe ośrodki układu współczulnego, wywiera zatem wpływ za pośrednictwem dróg współczulnych, na odruchy rdzeniowe, a nawet — jak to wykazał Strelcow — na wszystkie tkanki i narządy, nie wyłączając okrężnego wpływu i na okolicę podwzgórzową. Okazało się wreszcie z doświadczeń Asratiana, również z pracowni Orbeliego, że pod kontrolą układu współczulnego znajduje się także działalność kory mózgowej, mianowicie odruchy warunkowe po wycięciu górnych węzłów szyjnych pozostawały wprawdzie nadal, ale wszystkie przejawiały się w mniejszych rozmiarach, co świadczy o obniżeniu pobudliwości kory mózgowej. Nadto wystąpiła tu wybitna przewaga hamowania nad podrażnieniem, czasem jednorazowe zastosowanie odruchu ujemnego powodowało u zwierzęcia niemożność uwolnienia się od zahamowania w ciągu całego dnia doświadczalnego. Zresztą i okresy snu fizjologicznego znacznie się wydłużyły i w stanie czuwania pies był spokojniejszy, mniej aktywny. Nie można wyłączyć, że w tych doświadczeniach na zwierzętach ciepłokrwistych pewną rolę odgrywały zmiany w krążeniu krwi, które jednak na pewno nie tłumaczą całego zjawiska.

Orbeli podaje dwa możliwe tłumaczenia warunków, w których powstają wpływy współczulne na luki odruchowe (na mięśnie, ośrodkowy układ nerwowy, a według wszelkiego prawdopodobieństwa i na narządy odbiorcze): 1) układ współczulny zostaje wciągnięty do akcji odruchowo pod wpływem albo tych samych bodźców, które wywołują podstawowy odruch, albo pod wpływem towarzyszących im podniet, czyli w obu przypadkach powstaje równolegle drugi odruch, wciągający do akcji układ współczulny i w ten sposób wpływający na kierowany akt odruchowy; 2) można przypuszczać, że ośrodkowe narządy układu współczulnego zostają wciągnięte do akcji automatycznie, tj. przez czynniki chemiczne, krążące we krwi. »W każdym razie zasadnicza sytuacja jest taka, że wszystkie czynności nerwowe znajdują się pod kontrolą układu nerwowego współczulnego i że w gruncie rzeczy pomiędzy układem zwierzęcym a układem wegetatywnym takim, jak my go ujmujemy, nie ma już takiego rozszczepienia, jak gdyby to były dwa układy niezależne, nie wpływające na siebie. Przeplatają się one w dużym stopniu ze sobą nie tylko morfologicznie, ale i czynnościowo, i działalność zwierzęca pozostaje w zależności od współczulnego układu i w ogóle wegetatywnego, i jest nim kierowana. Układ wegetatywny może być uruchomiony w drodze odruchowej i przez te same podniety, które wywołują odruchy zwierzęce.» Elementy współczulne pozostają pod kontrolą dróg dośrodkowych, ale z drugiej strony w układzie współczulnym wysoko są rozwinięte procesy, przebiegające według typu »odruchów osiowych» (axon-reflex).

Właściwie mówiąc, dzisiaj nie ma już takich fizjologów, którzy by w ogóle pomijali scalającą działalność układu nerwowego. Są tylko różne sposoby jej ujmowania przez autorów: inaczej ją pojmuje Hughlings Jackson w swym poglądzie na ewolucję i dysolucję czynności nerwowych i psychicznych, inaczej Ch. S. Sherrington, który w skali ewolucyjnej przypisuje narządom zmysłowym, odbierającym podrażnienia z odległości, rolę coraz bardziej górującą i coraz bardziej kierującą całym układem nerwowym, dzięki temu, że te receptory spełniają — za pośrednictwem mózgu — czynność scalającą zwierzę w jedną całość. L. Lapicque działalność integracyjną układu nerwowego widzi w izochronicznych nastawieniach chronaksji subordynacyjnej, umożliwiających spełnianie podstawowej czynności nerwowej, mianowicie dokonywanie wyboru tych podrażnień, na które reaguje ustrój jako całość. Nawet Pawłów czasem w sposób uboczny wspomina o syntetyzującej działalności układu nerwowego, którą istnieje obok czynności analizatorskich i której zresztą bliżej nie wyjaśnia. Wszyscy ci znakomici fizjologowie spełniali swój zasadniczy obowiązek zawodowy, »aby dążyć do sprowadzenia, w miarę możliwości, zachowania się zwierzęcia — włącznie z człowiekiem — do łańcucha procesów fizyczno-chemicznych w narządach zróżnicowanych, począwszy od protoplazmy, ale nigdy nie wstawiając do tych procesów ‚żadnego ogniwa psychologicznego» (Lapicque).

Czy spełnienie tego zasadniczego »obowiązku zawodowego» udało się wybitniejszym fizjologom naszych czasów? Można wyrazić wątpliwość, a raczej można dać na to pytanie odpowiedź przeczącą. Żaden fizjolog nie potrafi usunąć psychologicznych ogniw z fizjologii, ponieważ psychofizjologiczne czynności kory mózgowej są najbardziej podstawową ich działalnością. Wszyscy fizjolodzy uznają, że właściwym kierownictwem zachowania się zwierzęcia i człowieka jako całości jest instynkt i aktywność psychiczna. Zasadnicze usunięcie ich z zakresu rozważań fizjologów musi skazać zatem na zupełną bezowocność ich dążność do wykrycia mechanizmów integracyjnych, nie związanych z czynnością psychiczną i instynktową. Dotychczasowa neurofizjologia jest właściwie prawie wyłącznie fizjologią czynności analizatorskich układu nerwowego ze stwierdzeniem gdzieś tu i owdzie jakiegoś drobnego fragmentu działalności integracyjnej. Jeżeli ta działalność integracyjna jest równoznaczna z aktywnością instynktową i psychiczną, to z naszego punktu widzenia jest rzeczą jasną, że poznanie mechanizmów, jednoczących ustrój w całość czynnościową, jest równoznaczne z poznaniem mechanizmów mnemicznych, a również z poznaniem wzajemnego stosunku układu nerwowego zwierzęcego i wegetatywnego, ponieważ dwa takie niezależne i odrębnie działające układy nerwowe, z których pierwszemu przypisywano kierownictwo nad oddziaływaniem ustroju na świat zewnętrzny, drugiemu zaś kierownictwo czynnościami ustrojowymi, nie mogą scalać takich odrębnych funkcji w jedną całość czynnościową ustroju. Stąd dla zorientowania się w czynnościach integracyjnych układu nerwowego faktem największej doniosłości fizjologicznej jest eksperymentalne udowodnienie przez Orbeliego i jego szkołę, że układ nerwowy wegetatywny pełni kontrolę i kierownictwo nie tylko nad ustrojowymi czynnościami narządów ustroju, ale także nad wszystkimi czynnościami układu nerwowego zwierzęcego. Wpływ układu współczulnego na czuciowość powłok skórnych wykazał jeszcze Claude Bernard przez wycięcie u kota lub królika szyjnego zwoju współczulnego, co powodowało szczególne wzmożenie czuciowości po tej samej stronie twarzy. Tournay sprawdzi! to doświadczenie i rozszerzył na cały układ współczulny. Wycięcie brzusznego łańcucha współczulnego wywoływało u psa w tylnej jego łapie tej samej strony hiperalgezję, przejawiającą się w wszelkich podrażnieniach. Jest to więc prawdziwe prawo doświadczalne: usunięcie nerwu współczulnego powoduje u zwierzęcia hiperestezję i hiperalgezję odpowiedniego zakresu powłok skórnych. Nie jest pewne, ale jest prawdopodobne, że prawo to stosuje się również i do człowieka (Förster, Altenburger i Kroll) i że mamy tutaj do czynienia z prawdziwym regulującym, przytłumiającym wpływem układu współczulnego, wywieranym na czynność skórną. Mechanizm tego wpływu jest jeszcze hipotetyczny, ale sam fakt hiperalgezji skóry, wywoływanej przez usunięcie czynności nerwu współczulnego, jest niezaprzeczalny i przejawia się szczególniej wyraźnie zwłaszcza w pewnych korzystnych warunkach, mianowicie jeśli już przed usunięciem nerwu współczulnego istniał stan bólowego podrażnienia włókien czuciowych.

Marcin Autor