Jedność czynnościowa układu nerwowego – ujęcie Orbeliego

Również niewątpliwy jest wpływ układu współczulnego na tonus mięśniowy i na kurcze. Wpływ ten na włókno mięśniowe jest wywierany pośrednio przez zmiany naczynioruchowe, troficzne i chemiczne. Badania Orbeliego (1926) i jego uczniów, potwierdzone przez wielu innych fizjologów, wykazały, że działanie nerwu współczulnego jest wywierane na sarkoplazmę i polega przede wszystkim na znacznej aktywacji wydzielania toksycznych produktów rozpadu, gromadzonych podczas znużenia, przez co włókno mięśniowe może regularnie odzyskiwać całą swoją toniczność, jak pod działaniem adrenaliny. 1’akże M. i L. Lapicque (1930) wykazali na żabie normalnej, że faradyzacja nerwu współczulnego znacznie zmniejsza (nawet dwukrotnie) chronaksję mięśniową. Tak więc ten wpływ nerwu współczulnego jest właściwie wpływem nie na kurcz i na tonus mięśnia, ile na jego kurczliwość i toniczność. Układ nerwowy wegetatywny jest w ustroju zwierzchnim czynnikiem integracyjnym, mianowicie wraz z chemiczno-hormonalną działalnością układu gruczołów dokrewnych, które układ wegetatywny poniekąd dodatkowo tylko wzmacnia lub osłabia. Właściwie W. R. Hess  był pierwszym autorem, który w 1924—1925 wyciągnął ze swych doświadczeń farmakologicznych wniosek, że wszystkie części układu nerwowego zwierzęcego, począwszy od kory mózgowej a kończąc na mięśniu prążkowanym, a nawet począwszy od obwodowych narządów zmysłowych a kończąc na ich ośrodkach, są w stosunku do regulacji wegetatywnych narządami końcowymi. Ale pełne potwierdzenie tego poglądu dały dopiero fizjologiczne eksperymenty szkoły Orbeliego w Leningradzie, systematycznie prowadzone od roku 1925 do dnia dzisiejszego i co do istoty swojej sprawdzone już przez wielu innych badaczy.

Układ nerwowy zwierzęcy, uważany do niedawna za zwierzchnie kierownictwo zachowania się ustroju jako całości, został zdegradowany do roli narządu zależnego od kierownictwa wegetatywnego. Jeżeli w tym miejscu przypomnimy sobie bardzo ścisłe związki, w jakich pozostaje życie uczuciowe zwierzęcia i człowieka właśnie z układem nerwowym wegetatywnym, to łatwo pojmiemy, jak wielką doniosłość psycho-fizjologiczną ma zmiana poglądów, dokonana przez wyniki doświadczeń Hessa i Orbeliego. Dynamiczny kierunek dzisiejszej psychologii i psychiatrii, widzący w życiu uczuciowym człowieka jedyne kierownictwo jego myśli i jego zachowania się, może znaleźć obecnie swój odpowiednik neurofizjologiczny w wyższych piętrach układu wegetatywnego, którego kierująca rola w stosunku do układu nerwowego zwierzęcego została stwierdzona na niższych piętrach w sposób eksperymentalny i pewny.

Wykrycie tych stosunków rzuca na możliwości psychofizjologicznego ujęcia zjawisk światło zupełnie odmienne od tego, w którym je dotąd rozpatrywaliśmy, i stąd budzi wiele nowych pytań i zagadnień, na które fizjologia układu nerwowego często jeszcze nie może dać odpowiedzi. Przede wszystkim zachodzi konieczność poznania różnic istniejących pomiędzy układem nerwowym kierowanym, czyli zwierzęcym, a kierującym, czyli wegetatywnym.

Najelementarniejszym prawzorem aparatu odbiorczo-wykonawczego jest, jak wiadomo, mieszana komórka jamochłonów, zawierająca równocześnie i narząd odbiorczy, i elementy kurczliwe. Mamy tu zatem prototyp luku odruchowego, mieszczącego się w całości w jednej komórce i działającego wyłącznie pod wpływem podniet zewnętrznych, bez żadnych przejawów aktywności własnej —bierność cechuje aparat odbiorczo-wykonawczy pomimo wszelkich podkreślanych różnic pomiędzy przewodnictwem podrażnienia w żywej tkance łuku odruchowego a przewodnictwem prądu w drucie telegraficznym. Natomiast pochodzenie komórek jednej z najważniejszych części układu wegetatywnego, mianowicie obwodowych węzłów współczulnych, jest, jak wiadomo, embriologicznie wspólne z pochodzeniem komórek istoty rdzeniowej nadnercza. Można zatem powiedzieć, że w tym przypadku nie jest wypadkowe ani jednakowe działanie adrenaliny i układu współczulnego, ani to, że czynnik integracji wyższej, kierownictwa wyższego, mianowicie układ nerwowy współczulny, ma pochodzenie wspólne z czynnikiem integracji niższej kierownictwa ewolucyjnie niższego, mianowicie z gruczołem wydzielania wewnętrznego. Tak więc, w przeciwstawieniu do bierności aparatu odbiór c z o-wykonawczego, układ nerwowy współczulny wykazuje już w samym swym pochodzeniu jak najściślejszy związek z hormonalną aktywnością własną ustroju. Związek ten, w ogólnych zarysach dobrze znany już od dawna, został jeszcze bardziej pogłębiony i utrwalony przez eksperymentalne odkrycie Ottona Loewy’ego, potwierdzające słuszność przypuszczenia Elliota, że włókna wegetatywne działają na narządy wykonawcze w ten sposób, że wywołują powstawanie na miejscu swoistych czynników chemicznych, mianowicie podczas działania włókien współczulnych — powstawanie ciał zbliżonych do adrenaliny, podczas działania zaś włókien przy współczulnych — powstawanie ciał podobnych do choliny. Niektórzy autorzy idą tak daleko, że w ogóle wszelkie wpływy nerwowe uważają za działające w drodze hormonalnej. Cannon na XV Międzynarodowym Kongresie Fizjologów wzmiankował już o tym, że nowa nauka o mediatorach czyni właściwie zbędną koncepcję hamowania jako interferencję fal podrażnienia albo juko rezultat drenażu podrażnienia na inne drogi. Zdaje się jednakże, że taki pogląd jest już nazbyt jednostronny i raczej należy się zgodzić z tymi autorami, którzy wpływy chemiczno-hormonalne uważają za cechę układu wegetatywnego, nie posiadaną przez układ zwierzęcy. Autorzy ci uznają na niższych etapach rozwojowych przewagę wpływów hormonalnych, na wyższych zaś etapach czynności nerwowych widzą, przeciwnie, ich wyzwalanie się spod bezpośrednich wpływów i chemiczno-hormonalnych i działanie tych mechanizmów nerwowych, o których mówili Helmholtz, Hermann, Nernst a także Lapicque, a z najnowszych Holi i van der Pohl.

W każdym razie to produkowanie, przez podrażnienia wegetatywne, ciał chemicznych pośredniczących, prawdopodobnie nie tylko na poziomie zakończeń obwodowych, ale i na poziomie połączeń jednych neuronów z drugimi, zapewne jest jedną z głównych przyczyn daleko większej powolności reakcji wegetatywnych niż zwierzęcych. Drugą podstawową przyczyną tego powolnego działania są właściwości samego włókna wegetatywnego, które przewodzi podrażnienie z szybkością 1,2 do 3 metrów na sekundę, podczas gdy przewodnictwo lunatycznego nerwu ruchowego u człowieka wynosi 70 do 100 m na sek. (Orbeli).

Dalszą cechą, wyróżniającą reakcje wegetatywne od zwierzęcych, jest krańcowa łatwość, z jaką podrażnienia wegetatywne szerzą się w sposób rozlany i promieniują, a jeśli tylko są choć nieco silniejsze, to w większości przypadków wykazują skłonność do prawdziwego uogólniania reakcji, w której znajdujemy równocześnie i budzenie czynności synergicznych, i wywoływanie reakcji antagonistycznych, natury korygującej (J. Tinel). Ten ostatni autor wielokrotnie podkreśla w swym dziele, że odruchy wegetatywne daleko łatwiej niż odruchy zwierzęce wykazują w pewnych warunkach zjawiska silnego wzmożenia czynności albo przeciwnie nagłego i mniej lub więcej zupełnego wyczerpania lub zahamowania.

W powolności reakcji wegetatywnych i w wybitnie dynamicznym ich charakterze, przejawiającym się w łatwej ich generalizacji, łatwym ich wzmaganiu się lub wyczerpywaniu, mielibyśmy może prawo upatrywać pewne analogie do powolnego i dynamicznego przebiegu procesów uczuciowych w przeciwieństwie do szybkiego, ale raczej biernego charakteru przewodnictwa podrażnień w drogach układu zwierzęcego i do migawkowego czasu trwania odtwarzanych poszczególnych obrazów natury gnostycznej.

Marcin Autor