Hierarchia czynności układu wegetatywnego – cz.1/2

Piętrowa i wieloneuronowa budowa układu wegetatywnego wskazuje już wyraźnie na hierarchiczny stosunek poszczególnych pięter wegetatywnych, podrzędnych i nadrzędnych. Ale nadto automatyzmy te są grupowane w systematyzacje przeciwnicze, antagonistyczne, skojarzenia coraz obszerniejsze w miarę wznoszenia się w hierarchii pięter. Na ogół złożoność struktury układu wegetatywnego jest znacznie większa, aniżeli układu zwierzęcego, gdyż układ wegetatywny wykazuje dużą liczbę gałęzi dośrodkowych i nadzwyczajne bogactwo swych połączeń anatomicznych.

Ale nie tylko anatomiczna budowa układu wegetatywnego potwierdza hierarchiczne i ewolucyjne poglądy Jacksona. Patofizjologia układu wegetatywnego również w całej rozciągłości potwierdza słuszność jego zasad, dotyczących dysolucji czynności nerwowych.

Tinel wciąż podkreśla w swym dziele, że »zstępującemu podporządkowaniu wszystkich tych układów i ośrodków przeciwstawia się odwrotna zasada ich autonomii. Każdy z tych ośrodków, każdy z tych układów, każde z tych pięter zdolne jest do funkcjonowania na swe własne konto jako autonomiczny ośrodek ruchu». Każde z nich podlega sternictwu, wpływowi układu wyższego, aktywującemu lub hamującemu, ale każde z nich posiada również moc spontanicznego odpowiadania na wszelkiego rodzaju podrażnienia czuciowe, które doń dochodzą, posiada osobniczą możliwość akcji i reakcji. A jeżeli z tej lub innej przyczyny »zanika aktywność mechanizmu nadrzędnego, która nimi (tj. ośrodkami piętra podrzędnego) zarządza, to ten zanik przejawia się głównie — po krótkiej fazie chwilowego porażenia — w prawdziwym wyzwoleniu, we wzmożeniu tego automatyzmu podrzędnego i w większej żywości jego odpowiedzi odruchowych». Porażenie w tych przypadkach może trwać kilka dni lub kilka tygodni, po których własny tonus ośrodków porażonych powraca, ich automatyzm przejawia się z siłą, wzrastającą nagle do tego stopnia, że ich pobudliwość i odruchowość przekracza, często nawet w dużej mierze, prawidłową aktywność czynnościową, wskutek czego reakcja w przypadkach wyzwolenia staje się reakcją nadmierną, niedostatecznie skoordynowaną, mającą charakter jak gdyby spazmu. Zniszczenie rdzenia lędźwiowego lub przecięcie wszystkich rami communicantes wywołuje tylko przejściowe porażenie napięcia naczyniowego kończyn dolnych lub współczulnych czynności trzewi. Wkrótce napięcie ścian naczyń powraca, pęcherz moczowy i odbytnica odzyskują swoją aktywność automatyczną, a czasem możliwy jest proces porodowy. Często pobudliwość i aktywność autonomiczna staje się jeszcze daleko silniejsza; np. podrażnienie włókien współczulnych pozwojowych, wychodzących z górnego zwoju szyjnego, wywołuje po przecięciu szyjnego sznura współczulnego znacznie silniejsze rozszerzenie źrenicy. Również miejscowe zakropienie adrenaliny do worka spojówkowego wywołuje ogromne rozszerzenie źrenic po przecięciu sznura współczulnego albo po wycięciu górnego zwoju szyjnego, podczas gdy bez tych zabiegów reakcja źrenicy jest słaba lub żadna. To samo możemy stwierdzić z reakcjami naczynioruchowymi, a nawet z hamującym działaniem nerwu współczulnego na jelita. Lokalny wpływ adrenaliny jest daleko silniejszy po przecięciu i zwyrodnieniu włókien pozwojowych. Wszystkie te zjawiska wyzwolenia i wzmożenia czynności wegetatywnych podrzędnych dają się na ogół porównać ze wzmożeniem napięcia i odruchowości przednich rogów rdzenia, gdy są wyzwolone z wpływów kory mózgowej przez przecięcie dróg piramidowych.

Osiowy odruch, rozszerzający naczynie, po przecięciu nerwów obwodowych wzmacnia się znacznie przez czas swego kilkodniowego istnienia przed wystąpieniem zwyrodnienia włókien czuciowych. Podobny objaw występuje w tętnicach mózgowych po wycięciu nerwu szyjnego współczulnego albo nerwów zatoki tętnicy szyjnej. W okolicach położonych poniżej przecięcia rdzenia, reakcje pilomotoryczne i naczynioruchowe skórne ulegają wzmożeniu wskutek prawdziwej nadmiernej pobudliwości odruchowej rdzeniowej itd., itd.

Tinel we wszystkich tych zjawiskach wyzwolenia widzi »ogólne prawo dla wszystkich pięter układów wegetatywnych» i wyprowadza z tych zjawisk wniosek, że każdy układ, spełniający czynność pobudzania niżej leżących ośrodków, które są mu podporządkowane, posiada równocześnie nie tylko tę akcję pobudzającą, ale także przytłumiającą i regulującą. Kiedy ta akcja jest zniesiona, wyzwolony ośrodek niższy, rdzeniowy, zwojowy lub końcowy, jest porażony w stosunku do wpływów centralnych, ale — przeciwnie — bardziej pobudliwy w stosunku do podrażnień, które otrzymuje bezpośrednio z obwodu. Do tego zjawiska nadczynności odruchów przez wyzwolenie mogą się dołączać różne inne przejawy paradoksalne. Pobudzenie jednego z układów regulujących, które wywołuje zahamowanie układu antagonistycznego, może dać w wyniku zjawisko odwrotne do wyzwolenia w ośrodkach niższych, podporządkowanych temu układowi antagonistycznemu. Tak np. pobudzenie nerwu błędnego, które zwalnia czynność serca i hamuje sercową aktywność współczulną, zwiększa jednak pobudliwość pęczka Hisa. Do doskonałej harmonii czynnościowej wszystkich piętrowych automatyzmów, jak je nazywa Ch. Foix, przyczyniają się nie tylko podrażnienia odruchowe i zstępujące czynności regulujące ośrodków nadrzędnych, ale także reakcje chemiczne, humoralne i gruczołowe wszelakiego rodzaju.

Jak widzimy, Tinel podaje tu rzeczywiście piękną ilustrację słuszności dysolucyjnych zasad Jacksona, o których wprawdzie nie wspomina, ale które znajdują zastosowanie w ogóle do całości mechanizmów wegetatywnych w stopniu wyraźniejszym jeszcze aniżeli do mechanizmów układu zwierzęcego. Z naszej strony widzimy w tym przejaw wyraźnie ewolucyjnego charakteru hierarchicznych pięter układu wegetatywnego, większej siły dynamicznej własnej automatyzmów wegetatywnych w porównaniu z automatyzmami układu zwierzęcego. Ta siła własna mechanizmów wegetatywnych przejawia 

się w większych możliwościach układu wegetatywnego w zakresie dostosowywania się, naprawy i zastępstwa, a także w mechanizmach regulacji subtelniejszych, liczniejszych i skuteczniejszych niż mechanizmy układu zwierzęcego. Zresztą, według Tinela, układy wegetatywne w ogóle posiadają »automatyzm daleko bardziej rozwinięty» niż układy zwierzęce, co naszym zdaniem świadczy o większych zasobach sil dynamicznych w układach wegetatywnych. Mówimy tutaj za Tinelem o »układach» w liczbie mnogiej, ponieważ mechanizmy wegetatywne, zwłaszcza na różnych piętrach, wykazują zróżnicowanie tak daleko idące, że w całej pełni usprawiedliwiają używanie tej liczby mnogiej, pomimo jednolitości wszechobecnej sieci nerwowej.

Marcin Autor