Swoiste fizjologiczne czynności narządu pozaczołowego. Jednym z najsilniejszych argumentów, przemawiających za odrębnością czynnościową nie poszczególnych płatów, ale obu biegunów płaszcza mózgowego, jest odruchowość warunkowa. Wprawdzie Pawłów nigdzie takiego zapatrywania nie wygłosił, a nawet przeciwnie, i on, i jego uczniowie mówią raczej o odruchowości warunkowej jako własności cechującej korę mózgową w ogóle, w przeciwstawieniu do podkorowych mechanizmów pnia mózgowego i rdzenia kręgowego, które tej własności nie posiadają. Wiemy, że warunkiem powstania każdego odruchu warunkowego jest osobnicza pamięć kojarzeniowa; stąd jest naturalne, że narządem odruchowości warunkowej może być tylko kora mózgowa jako jedyny narząd kojarzeniowej pamięci osobniczej. Zwierzęta bezmózgie z zachowanymi ośrodkami podkorowymi tracą całkowicie zdolność do nabywania nowych odruchów warunkowych, a co więcej, zatracają nawet te odruchy warunkowe, które były już doskonale wypracowane. Fakt ten dowodzi w sposób wyraźny, że odruchowość warunkowa jest swoistą aktywnością kory mózgowej, jest — jak mówi Pawłów wyższą czynnością nerwową», do której niezdolne są mechanizmy odruchowości bezwarunkowej, czyli czynności instynktowych, a więc ośrodki podkorowe. Ale z drugiej strony również w płatach czołowych »nie ma żadnych mechanizmów kierujących», »nie ma oczywiście żadnych szczególnie ważnych narządów, które by stanowiły większe udoskonalenie działalności nerwowej» (Pawłów). Zidiocenie psa bez płatów czołowych tłumaczy wielki fizjolog rosyjski brakiem analizatorów skórnych i mięśniowych; ale jego zdaniem jest rażące, do jakiego stopnia gruczoł ślinowy zachował wszystkie swoje złożone związki nerwowe, można bowiem tworzyć odruchy warunkowe, hamować, odhamowywać itd. — jak u normalnego zwierzęcia. Również uczniowie Pawłowa, Kudrinat i Demido w , stwierdzili, że psy pozbawione przednich części półkul mózgowych, po minięciu wstrząsu operacyjnego, są zdolne do nabycia bardzo dużej odruchowości warunkowej, i na tej podstawie doszli do wniosku, jak to już poprzednio zaznaczyliśmy, że w przedniej części półkul mózgowych »w rzeczywistości nie ma mechanizmów naprawdę nieodzownych». Zachodzi tu niewątpliwie jakieś duże nieporozumienie ze strony genialnego twórcy odruchowości warunkowej i jego uczniów, ponieważ przyroda i ewolucja nigdy nie tworzą narządów i mechanizmów niepotrzebnych i biologicznie jest zupełnie nie do pomyślenia, aby rozwój mógł doprowadzić do powstania tej najbardziej złożonej tkanki świata, którą jest narząd czołowy człowieka, gdyby ten narząd był istotnie zbyteczny dla organizmu jako całości.
Ale w tym miejscu ważne jest dla nas podkreślenie faktu, że narząd czołowy jest rzeczywiście niepotrzebny dla odruchowości warunkowej, ponieważ jego usunięcie nie przeszkadza dalszemu trwaniu poprzednio wypracowanych odruchów warunkowych, a nawet wypracowaniu nowych. W ten sposób wyższy typ odruchowości warunkowej przedstawia się istot-nie jako swoista czynność wyłącznie tylko narządu pozaczołowego, a nie całej kory mózgowej. Mówimy tu o wyższej postaci odruchowości warunkowej, opartej na pamięci kojarzeniowej i cechującej wyższe zwierzęta i człowieka, ponieważ to, co Jennings i inni nazywają również odruchowością warunkową, którą stwierdzają u zwierząt niższych-, zasługuje na tę nazwę, ponieważ w przeciwstawieniu do instynktu jest nabytkiem osobniczym. Ewolucyjnie jest to niższa postać odruchowości warunkowej, nie dająca żadnych nowych reakcji na nowe bodźce, tylko tę samą, chociaż udoskonaloną reakcję na ten sam bezwarunkowy bodziec, lecz posiadający słabsze nasilenie aniżeli w pierwotnym »odruchu bezwarunkowym».
Zarówno »odruchy» warunkowe jak i bezwarunkowe naszym zdaniem w rzeczywistości nie są już odruchami, ale są reakcjami ustroju jako całości, opartymi na dziedzicznie lub osobniczo utrwalonych nastawieniach mnemicznych, które psychologicznie są dążnościami czy zamiarami.
Z dostępnej mi literatury tylko jeden fizjolog rosyjski Zielonyj skłania się do wniosku, że odruchy warunkowe mogą powstawać i bez udziału kory mózgowej, niewielkie zaś jej resztki w tych przypadkach wycięcia półkul mózgowych, w których temu autorowi udawało się jednak mniej lub więcej dobre wypracowanie odruchów warunkowych, uważa Zielonyj za ochronne pokrycie niżej położonych części układu nerwowego, samo przez się pozbawione zdolności czynnościowych. Ale Orbeli podaje te wyniki Zielony ja z dużymi zastrzeżeniami. »Boję się pomylić, mówi Orbeli, ale mam takie wrażenie, że Zielonyj jak gdyby świadomie pozostawia mały kawałek kory mózgowej. Boję się, że moje tłumaczenie jest, być może, niesłuszne, ale odnoszę wrażenie, że mówi się o wycięciu ogromnej masy półkul mózgowych i świadomie pozostawia się niewielki skraweczek, niewielki ułamek. W takich okolicznościach odruchy warunkowe dają się wypracować. W mojej pracowni starałem się usunąć u kotki półkule mózgowe w sposób możliwie całkowity, ale należało sądzić, że zwoje, leżące u podstawy mózgu, w szczególności zaś gyrus pyriformis, musiały pozostać, co też zostało stwierdzone na sekcji. Wypracowanie odruchów warunkowych udawało się dość pomyślnie». Podnietą bezwarunkową było uciskanie ogona palcami, co wywoływało ogromną uogólnioną reakcję. Zwierzę syczało, furczało, rzucało głową, szczerzyło zęby, cofało się itd., ale nie wykonywało zróżnicowanych ruchów dla usunięcia podniety lub napadnięcia na winowajcę. Po szeregu skojarzeń łatwo została ta reakcja holowa związana z dźwiękiem kamertonu (100 drgań na sekundę), ale trzeba było aż 300 skojarzeń, aby zróżnicować 200 drgań na sekundę od 100, a nawet i wtedy zróżnicowanie to było tylko względne. Stąd Orbeli wnioskuje, że w tych przypadkach odruchy warunkowe powstają dzięki drobnym pozostałościom kory mózgowej.
Źródło odruchowości warunkowej. Widzieliśmy w rozdziale o pamięci fizjologicznej, że jest ona obok przewodnictwa podrażnień cechą powszechną wszelkich istot żyjących. Występowanie odruchowości warunkowej, u zwierząt wyższych i u człowieka dopiero w korze mózgowej, opiera się na pamięci fizjologicznej osobniczej, jest zatem przejawem biologicznej wędrówki udoskonalenia czynności ku przodowi, która występuje tylko tam, gdzie istnieją dwa jej warunki podstawowe: 1) parcie neurodynamizmów piętra niższego na piętro wyższe, np. w tym przypadku dynamizmów podkorowo-instynktowych na narząd pozaczołowy, 2) ten ostatni narząd musi wykazywać właściwości mnemiczno-kojarzeniowe w dostatecznym stopniu, muszą w korze pozostawać dość trwałe ślady tego parcia.
Kora mózgowa, stanowiąca u noworodka białą kartę, początkowo zostaje zapełniona w swej części pozaczołowej przez nastawienia mnemiczne, powstające pod wpływem działania zespołów współczesnych podrażnień dośrodkowych, czuciowych, przekształcanych w sposób swoisty w nowe jedności czynnościowe w dwóch niższych stacjach osi mózgowo-rdzeniowej, mianowicie w odcinkach rdzeniowych i we wzgórzach wzrokowych. W nastawieniach mnemicznych narządu pozaczołowego nie może być zatem początkowo nic prócz tego, co jest zespołem talamicznym, przekształconym według właściwości i cech tkanki nerwowej pozaczołowej. Jeszcze raz podkreślamy w tym miejscu, że należy ściśle odróżniać cechę ogólnej ustrojowej drażliwości tkanki nerwowej, zależnej przede wszystkim od warunków chemiczno- hormonalnych, w których ta tkanka pozostaje, od cechy swoistej pobudliwości tkanki nerwowej, wywoływanej pod postacią zmian mnemicznych w korze mózgowej przez talamiczne zespoły podrażnień współczesnych, w nerwach zaś obwodowych przez działanie ośrodków nerwowych. Albo inaczej: pierwociny psychizmów tak się wyłaniają z dynamizmów instynktu, jak pierwociny swoistych czynności korowych, mianowicie pozaczołowych, wyłaniają się pod postacią odruchów warunkowych ze skutków działania na korę zespołów talamicznych, na które składają się zarówno współczesne podrażnienia zmysłowe i ustrojowe jak i ich »zabarwienie afektywne», produkowane we wzgórzach wzrokowych. »Zabarwienie afektywne» ma zawsze znak albo dodatni, albo ujemny, jest więc zawsze równocześnie dążnością w kierunku klisis lub ekklisis, fizjologicznie zaś jest taką czynnością talamicznego ośrodka afektywności protopatycznej, takim jego stanem dynamicznym, który jest rzutowany na korę mózgową i działa na nią engraficznie. Talamiczne zespoły współczesnych podrażnień czuciowych są zatem jedynym źródłem powstawania w korze nastawień mnemicznych gnostyczno-uczuciowych, zróżnicowanych, a więc swoistych, zgodnie z poglądem Lapicque’a na tworzenie się nastawień subordynacyjnych ośrodkowych przez działanie neuronów obwodowych, zaś nastawień na obwodzie przez działanie ośrodków. »Odruchy warunkowe tworzą się — pisze Drabovitch na podstawie swych doświadczeń w pracowni Lapicqu e’a — przez powstawanie izochronizmu pomiędzy ośrodkami korowymi i podkorowymi i neuronami obwodowymi.» Chronaksje przed odruchem i po odruchu warunkowym wzrastają. Wiadomo, że istnieją drogi, wiążące wzgórza wzrokowe nie tylko z tylną częścią płaszcza mózgowego, ale także z płatami czołowymi. Fizjologiczna rola tych dróg jest jednak dotąd niejasna i w każdym razie musimy w chwili obecnej stać na stanowisku, podkreślanym przez Pawłowa i jego uczniów, że narząd czołowy jest dla odruchowości warunkowej zbędny, nie odgrywa w niej żadnej roli.
